Звукова комунікація і поведінку звичайного фазана при штучному утриманні
Труднощі заshy-лягає у недостатньому знанні поведінки і основних звукових реакцій багатьох видів птахів - об`єктів дічеразведенія. До числа таких видів відноситься і звичайний фазан.
Метою нашої роботи було вивчення птенцового, шлюбного і батьківського поведінки звичайного фазана, його акустичної сигналізації і можливість її використання в Фазановодство. Експерименти проводилися в дічепітомніке ЦНИЛ Главохоти РРФСР. Для запису голосів птахів використовували магнітофон "Електроніка-321" з мікрофоном МД-200. Спектрально-часовий аналіз звукоshy-вих сигналів проводили на динамічному спектроаналізаторів "Спектр-1".
Звукова сигналізація в шлюбний період
У шлюбний період можна виділити 4 основних типи звукових сигналів. Токовий крик. Під час шлюбних демонстрацій самець приймає характерну "випрямлену" позу, витягаючи шию і подаючись усім корпусом вгору. Після цього слід швидкий помах крилами, різкий двоскладових крик, після закінчення якого самець голосно б`є крилами. Токовий крик викликає аналогічshy-ний відповідь у сусідніх самців (по типу півнячої переклички), а також активує шлюбна поведінка самок, які у відповідь на сигнал півня видають тихі комфортні сигнали. Однак токоshy-вий крик не завжди передує спарювання. Нами відмічено, що "пісенна" активність самця не корелює з числом "садок". Часто буває, що найбільш мовчазні півні спаровуються частіше, ніж голосисті. У той же час самки, які сидять в одній вольєрі з акустично активним півнем, проявляють більшу до нього предпоshy-читання, ніж фазанкі, що знаходяться з "мовчуном". Цей ефект, очевидно, можна використовувати для акустичної стимуляції яйцеshy-несучості фазанок. Цікаво, що струмові крики, по крайней меshy-ре у 4 досліджених форм фазана, добре відрізняються на спектроshy-грамах (рис. 1). Основні відмінності - в розташуванні частотних енергетичних максимумів сигналів і в тривалості інтервалу між складами крику. Надалі це можна використовувати в фаshy-зановодстве для діагностики підвиду звичайного фазана.
Відео: 12.05.16 «Своя ферма». фазани
комфортні сигнали характерні як для самців, так і для самок. У самців сигнал звучить, як швидке "ко-ко-ко-ко-КОГО", причому кількість складів "до" варіює залежно від степеshy-ні комфорту. Це самий низькочастотний сигнал з усього "акустіshy-чеського" репертуару фазана (0,2-0,6 кГц). Самки видають більш високу "Кокань" (0,4-1,0 кГц). Характерна особливість сігнаshy-лов комфорту - їх ритмічна організація (рис. 2а, б), а такoж підвищена поліфункціональність (видаються у спокійному стані, насиченні, після копуляції і в інших комфортних ситуаціях). Очеshy-видно ці сигнали можуть бути використані для зниження беспоshy-койствия птахів при стресових ситуаціях (вилов, підтримка і т.п).
сигнал зльоту характерний тільки для злітають птахів і являє собою важко передається складами набір уривчастих повторюваних звуків "ик-Кирик-Кирик-Кирик". Цей сигнал можshy-но розглядати як тривожний.
З інших звуків необхідно виділити сигнал "лиха", Характерний в основному для самок, схоплених хижаком або резshy-ко взятих в руки людиною. Ці ж звуки видають і самки, які не бажають спаровуватися з самцем при переслідуванні їх останнім. Характерною особливістю сигналу є висока частота (3,5-6,0 кГц) і наявність частотної складової (рис. 2в). На слух сигнал "лиха" сприймається як тонкі пронизливі писки. Демонстрація записів цих сигналів фазанам, содержащімshy-ся в дічепітомніке, призводило до підвищення їх занепокоєння (злети, пробіжки).
Відео: Наші мисливські фазани / Висновки про зміст через 6 місяців
Звукова сигналізація самок в батьківський період
Характерно, що звукові сигнали самки, адресовані птенshy-цям, з`являються ще до вилуплення пташенят, за 1-2 дня до проклева шкаралупи. В цей час ембріони переходять від аллантоісной дихання до легеневого, в результаті чого у них з`являються перshy-ші звукові сигнали: "клацають" звуки, сигнали "комфорту", "дискомфорту" (Тихонов, 1977). У самок фазана нами виявлені наступні акустичні сигнали.
сигнали проходження. Видаються самкою, що веде пташенят від небезпеки або при дружному переміщенні виводка. Сигнал звучить як муркотливе "трр-трр-трр". Кожна трелька складається з 5-7 імпульсів загальною тривалістю 150-250 мс.Частотная модуляція має форму дзеркальної коми (рис. 2г). Трелькі об`едіняютshy-ся в серії з 2-5 трелек. Сигнали несуть функцію оповіщення про місце знаходження самки, призову до курсу, інформацію про небезпеку.
сигнали збору. У фазанів, очевидно, як і у курей (Отриганьева, 1976- Тихонов, Отриганьева, 1976), існує нескольshy-ко сигналів збору. Нами відзначено лише 1 тип такого сигналу - різкі повторювані (в ритмі 3 імпульсу в секунду) звуки вроshy-де "уіть-уіть-уіть". Найхарактернішою рисою є резshy-кое наростання частоти сигналу (рис. 2д). Ці звуки, як і сигнали проходження, можна використовувати для збору пташенят (Фоshy-кін, 1982б).
тривожні сигнали. Початкова ступінь занепокоєння (потенshy-циальная небезпека) характеризується видаванням фазанкой "лаюshy-чих" звуків, що мають характерну форму частотної модуляції (рис. 2е). Наближення небезпечного об`єкта призводить до виконання сигналів проходження. Максимальна загроза супроводжується ізлуshy-ням високих різких "циркающіх" звуків (рис. 2ж). Воспроізshy-ведення "циркающіх" звуків фазанята викликає у них втеча з подальшим затаивание, що можна використовувати для спеціальshy-ного навчання молодняку адекватно реагувати на тривожну сіshy-туацию (Фокін, 1982а).
Акустичні сигнали фазанів
Сигнали "дискомфорту" видаються фазанята при охолодженні, голод, ізоляції від побратимів або від самки. Звуки представляshy-ють собою організовані в серії ритмічно наступні один за одним тривалі (та 500 мс) писки. У кожній серії, як правило, 3-4 писку. Інтенсивність їх неоднозначна: перший іздаетshy-ся тихо, він коротший (100-200 мс), другий голосніше, третій і четвертий видаються з найбільшою інтенсивністю і длітельносshy-ма. Чим більшою мірою пташеня відчуває дискомфорт, тим інтенсивніше і триваліша видаються звуки. Частотна модуляція переважно розтягнуто-колоколообразной форми (рис. 3а, б, в). Частотно-часові параметри сигналів наведені в табл. 1.
Таблиця 1
Спектрально-часові характеристики акустичних сигналів фазанів
Тип сигналу | Спектральні кордону (кГц) Відео: ЛПГ Фенікс Зміст фазанів | Тривалість імпульсу (мс) | Фронт наростання інтенсивності сигналу (мс) |
дискомфортний | 2,9-6,5 | 40-300 | |
Орієнтовний | 2,9-5,6 | 90-240 | 50-100 |
комфортний | 2,6-5,1 | 25-180 | 20-110 Відео: Сільські історії з Сергієм Курочкіним. фазани |
тривожний | 3,5-7,5 | 300-350 | 50-100 |
Під час випромінювання сигналів "дискомфорту" пташеня витягує шию і видає звуки з відкритим дзьобом. При охолодженні ці сигнали стимулюють дорослих птахів до обігріву пташенят.
орієнтовні сигнали зазвичайпередують видавання дискомфортних. Вони видаються пташенятами, які потрапили в незнайому обстановку або втратили контакт з виводком. Поведінка птенshy-цов в цих випадках характеризується орієнтовною реакцією, в ході якої фазаненок здійснює швидкі повороти голови, приshy-вислуховував після кожної серії видаються їм звуків. За нею йдуть описані вище сигнали "дискомфорту". Почувши аналоshy-гічної сигнали побратимів, пташеня відповідає реакцією наближення, що забезпечує інтеграцію виводка. Фізична структура сігshy-лів характеризується організацією в посилки по 2-3 коротких імпульсу невеликої інтенсивності (рис. 3г, табл. 1).
комфортні сигнали пташенят найбільш різноманітні (рис. 3д, табл. 1), причому функціональне значення різних варіантів не строго фіксоване. Це відзначено і в інших виводкових птахів (Тихонов, Фокін, 1980). Однак можна виділити сигнали, харакshy-терни для ситуацій зігрівання пташенят (поодинокі короткі пісshy-ки), їх об`єднання в групу (серії писків з плавно нарастаюshy-щей частотою в кожній імпульсі), насичення і підготовки до сну (трелевие звуки). Загальний для всіх комфортних сигналів є більш низька частота, менша тривалість і невелика інтенshy-ність звучання. Сигнали видаються при закритому дзьобі і сніжеshy-ванні локомоторною активності.
тривожні сигнали з`являються у фазанів в умовах іскусshy-ного вирощування після 5-ти денного віку. Це одіночshy-ні, практично немодульований звуки, що видаються при беспоshy-койствия пташенят людьми або при "сутичках" між особинами (рис. 3-є).
Сигнали "лиха" видаються пташенятами в критичних сітуаshy-ціях (пташеня спійманий хижаком, береться в руки за лапку і т. д.). На відміну від ряду інших виводкових птахів, спеціалізовані сигнали "лиха" у фазанів відсутні. Наприклад, у перепеshy-лять ці сигнали дуже різко відрізняються від інших звуків. Фазаshy-нята же в цих ситуаціях видають сигнали "дискомфорту", але з більшою частотою проходження звуків (3 писку в секунду замість 1-2 при "дискомфорті"). У серії число писків може бути необмежена великим (при "дискомфорті" 2-4).
У практиці дічеразведенія виникла нагальна необхоshy-ність розробки методів ідентифікація кожного з 12 подвіshy-дов звичайного фазана. Навіть по екстер`єрних ознаках це вдається насилу і, в основному, тільки для самців. Запис одноshy-денних фазанів і подальший структурний аналіз сигналів позshy-волілі нам зробити припущення про можливість визначення по голосу приналежності пташеня до певного підвиду. Аналізу піддавалися всі типи акустичних сигналів фазанів. З`ясувалося, що відмінністю мають лише сигнали "дискомфорту". Наприклад, нижня спектральна межа сигналів маньчжурського фазана леshy-жит значно нижче (2,9-3,5 кГц), ніж у інших досліджених форм (3,8-4,0 кГц). У той же час, тривалість сигналів "дісshy-комфорту" у нього найменша (130-380 мс). У мисливського фазана 240-400 мс, у північнокавказького 260-600 мс. Основні відмінності спостерігалися в формі частотної модуляції (рис. 3а, б, в). Це випливає і з сонограм, що приводяться в роботі В.Д. Іллічова і А.В. Тихонова (1979). Очевидно, форму частотної модуляції і слід покласти в основу ідентифікації підвиду фазанів.
В даний час проводяться і інші експериментальні роботи по фазану - по стимуляції за допомогою звукових сигналів харчової активності фазанів, зниження їх агресивності, разрабаshy-ються звукові стимулятори росту і розвитку молодняку, акусshy-тичні методи підвищення ефективності розмноження. Застосування біоакустичні методів дозволить не тільки скоротити частку ручshy-ного праці в Фазановодство, а й забезпечить його більш швидкий розвиток в нашій країні.
література
Іллічов В.Д., Тихонов О.В. Біологічні основи управлеshy-ня поведінкою птахів. I. Курячі. - Зоол. журн., 1979, т. VIII, вип. 7, с. 1021-1031.
Отриганьева А.Ф. Звукові сигнали квочки і іспользоваshy-ня їх для вибірки курчат з вивідних лотків. - В кн .: Переshy-довой досвід в птахівництві. М., 1976, с. 3-7.
Тихонов А.В. Акустична сигналізація і поведінку виводshy-кових птахів в ранньому онтогенезі. - Автореф. канд. дис. М., 1977, 24 с.
Тихонов А.В., Отриганьева А.Ф. Звукова сигналізація у домашньої курки (квочки) і поведінку курчат. - Біологічні науки, 1976, № 4, с. 77-82.
Тихонов А.В., Фокін С.Ю. Акустична сигналізація і повеshy-дення куликів в ранньому онтогенезі. II. Сигналізація і поведінку пташенят. - Біологічні науки, 1980, № 10, с. 45-54.
Фокін С.Ю. Біоакустика і дичеразведение. - Полювання та охоче. госп-во, 1982а, № 1, с. 4-5.
Фокін С.Ю. Використання акустичної сигналізації птахів в штучному дічеразведеніі.- В кн .: Розведення і створення ноshy-вих популяцій рідкісних і цінних видів тварин (тези доповідей 3 наради). Ашхабад, 1982б, с. 77-80.
Фокін С.Ю. Штучне розведення фазанів. Збірник наукових праць ЦНИЛ Главохоти РРФСР. Москва, 1983. С. 158-168.